В первой половине XIX века французский учёный Жорж Кювье разработал понятие типов строения, после чего тип как высший таксон, то есть высшая систематическая категория, был введён в линнеевскую систему. В это же время стали складываться представления об изменении вида в процессе развития живой природы. В результате появилась эволюционная теория Чарльза Дарвина (см. Дарвинизм), которая показала необходимость при построении естественной филогенетической системы исходить из преемственной генетической связи между формами живых организмов. Возрастание числа описываемых видов требовало стандартизации их названий и построения иерархической системы и более крупных систематических единиц. Основополагающая работа в этом направлении — «Система природы» (1735) шведского натуралиста Карла Линнея, в которой были заложены основы современной систематики животных и растений.
В природе особи разных подвидов одного вида могут свободно скрещиваться и давать плодовитое потомство. Виды — это репродуктивно изолированные естественные популяции или группы популяций. Они возникают в результате распада стволового (предкового) вида в ходе видообразования и прекращают существовать в результате вымирания или нового акта видообразования. Фатальный недостаток типологической концепции заключается в том, что признаки, по которым описывается эталон, могут сильно варьировать в пределах вида в зависимости от пола, возраста, сезона, генетической изменчивости и др.
Биологическая концепция вида
К концу XIX века накопился большой материал по внутривидовой географической изменчивости и было введено понятие подвидов. В результате в систематике появились понятия «мелких» видов — жорданонов (по имени французского ботаника Алексиса Жордана), «больших» видов — линнеонов (по имени Линнея). Среди последних стали различать монотипические и политипические виды (последние состоят из ряда подвидов).
Вид — группа особей, сходных по морфолого-анатомическим, физиолого-экологическим, биохимическим и генетическим признакам, занимающих естественный ареал, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство. Вид — группа особей, идентичных особи-эталону по диагностическим признакам. Вид, как таксон, является базовой структурной единицей любой системы органического мира, от определения границ которого зависит структура всей таксономической иерархии. При этом проблема вида, ввиду наличия у этого таксона ряда уникальных свойств, может рассматриваться как самостоятельная область биологической науки. «группы действительно или потенциально скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированных от других таких же групп» (Mayr, 1942; Майр, 1968, с. 31).
Вильманном (Willmann), исходит из взглядов основателя кладистики Вилли Хеннига. Таким образом, именно репродуктивный барьер определяет видовой статус. Процесс же видообразования сводится к формированию репродуктивного разрыва между сестринскими группами. Сторонники хенниговой концепции вида отвергают биологическую концепцию на том основании, что та рассматривает изоляцию вида не только от сестринского вида, а от любых других видов в целом.
Концепции вида
Вид признаётся дискретным только в данный момент, с течением же времени вид непрерывно подвергается эволюционным изменениям. В описании вида используются как традиционные признаки, так и эколого-биологические параметры, а именно популяционная структура вида, способность особей скрещиваться и давать плодовитое потомство. Таким образом, особое значение приобретают генетические связи внутри вида, а видовой статус является свойством популяции, а не отдельного индивидуума. К концу XVII века произошло накопление сведений о многообразии форм животных и растений1. Это привело к представлению о виде как о вполне реальных группах особей, похожих друг на друга примерно так же, как походят друг на друга члены одной семьи, и отличимых от других таких же групп особей. Видом считались, например, волк, лисица, ворона, галка, дуб, берёза, пшеница, овёс.
Признаки вида
Каждый вид представляет собой генетически замкнутую систему, репродуктивно изолированную от других видов. Вид — это наименьшая монофилетическая группа, которая заслуживает формального признания.
- Линней объединил близкие виды в роды, а сходные роды — в отряды и классы, ввёл для обозначения вида двойную латинскую номенклатуру (так называемую бинарную номенклатуру), в которой каждый вид обозначается названием рода и следующим за ним видовым названием.
- Предковый вид рассматривается как «родитель» и сохраняет свой видовой статус после видообразования.Индивидуальность вида сохраняется благодаря токогенетическим связям.
- В результате появилась эволюционная теория Чарльза Дарвина (см. Дарвинизм), которая показала необходимость при построении естественной филогенетической системы исходить из преемственной генетической связи между формами живых организмов.
- В отношении этих групп критерий скрещиваемости не может быть применён по определению.
- К концу XVII века произошло накопление сведений о многообразии форм животных и растений1.
Концепции вида
Эта концепция отражает номиналистский взгляд на таксономию. Она отрицает дискретность вида, так как организмы в ходе эволюции постоянно изменяются. А сам вид рассматривается только как умозрительное понятие. Виды бывают монотипическими — со слабо дифференцированной внутренней структурой, они характерны для эндемиков. Политипические виды ордеров виды отличаются сложной внутривидовой структурой.
Линней объединил близкие виды в роды, а сходные роды — в отряды и классы, ввёл для обозначения вида двойную латинскую номенклатуру (так называемую бинарную номенклатуру), в которой каждый вид обозначается названием рода и следующим за ним видовым названием. В конце XVIII века система Линнея была принята большинством биологов в мире. Для биологической концепции вида наличие репродуктивной изоляции признаётся сущностным. Понятие изолирующих механизмов ввёл Феодосий Григорьевич Добржанский, называя их «физиологическими механизмами, делающими скрещивание затруднительным или невозможным» (Dobzhansky, 1935, p. 349). Позднее он определил изолирующий механизм как «любой агент, который препятствует скрещиванию групп индивидуумов», что «уменьшает или сводит к нулю частоту обмена генами между группами» (Dobzhansky, 1937, p. 230).
Таким образом, вид представлялся реально существующей единицей живого мира, одной из структурных единиц в общей совокупности организмов. В основе концепции лежит эссенциалистский подход к классификации, то есть приписывание «виду» некоторого неизменного набора качеств и свойств. Описание вида, согласно данной концепции, необходимо производить на основании конкретного образца (например гербарного). Описанный образец, таким образом становится эталоном (типом) вида, а особи показывающие сходство с этим эталоном, могут быть отнесены к данному виду.
В одном случае вид представляет собой систему популяций, а в другом случае он есть система клонов. Предковый вид рассматривается как «родитель» и сохраняет свой видовой статус после видообразования.Индивидуальность вида сохраняется благодаря токогенетическим связям. Вид — признаваемая формальной классификацией группа особей, составляющих определённый этап развития данной эволюционной ветви. В связи с неодинаковыми условиями среды особи одного вида в пределах ареала распадаются на более мелкие единицы — популяции.
- Таким образом, особое значение приобретают генетические связи внутри вида, а видовой статус является свойством популяции, а не отдельного индивидуума.
- Очень трудно, в частности, дать такое определение вида, которое одинаково хорошо подходило как к растениям, размножающимся половым путём, так и к растениям, размножающимся бесполым путём.
- Эта концепция отражает номиналистский взгляд на таксономию.
- Вид — группа особей, идентичных особи-эталону по диагностическим признакам.
На практике особи в одной популяции могут различаться между собой сильнее, чем представители двух общепризнанных видов. Другая проблема — виды-двойники, то есть виды практически неразличимые, но при совместном существовании не скрещивающиеся и сохраняющие целостность своего генофонда. Указанные случаи затруднительно описать с точки зрения типологической концепции. Вид представляет собой важнейшую таксономическую категорию не только для систематики, но и для всей биологии вообще…К сожалению, вид, как, впрочем, и все другие таксономические категории, с трудом поддаётся сколько-нибудь точному логическому определению. Очень трудно, в частности, дать такое определение вида, которое одинаково хорошо подходило как к растениям, размножающимся половым путём, так и к растениям, размножающимся бесполым путём.
Хеннигова и биологическая концепции вида основаны на выявлении репродуктивных связей и барьеров между организмами. Но на практике исследователю затруднительно выявить аспекты скрещиваемости особей. Другая проблема обеих концепций — наличие групп организмов, не способных к осуществлению полового процесса (вирусы, бактерии, несовершенные грибы). В отношении этих групп критерий скрещиваемости не может быть применён по определению.